Theodor Fisher Verlag — 1919
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| Ludwig Armbruster (1886-1973) war erster Leiter des 1923 gegründeten Instituts für Bienenkunde in Berlin-Dahlem |
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| Ludwig Armbruster (1886-1973) war erster Leiter des 1923 gegründeten Instituts für Bienenkunde in Berlin-Dahlem |
Übersicht über Kapitel, Merksätze, Tabellen und Abbildungen.
Die Bienenzüchtung will, im Gegensatz zu den bisherigen Zuchtbestrebungen an der Biene, aufbauen auf den modernen Vererbungsgesetzen.
- die guten Eigenschaften eines Lebewesens in seinen Nachkommen erhalten;
- die guten Eigenschaften auf Kosten der schlechten vermehren und
- die einzelnen guten Eigenschaften steigern.
Man kann folgende Zeitalter der bisherigen Züchtungsbestrebungen unterscheiden:
- das der „Akklimatisation“ (Dzierzon),
- das der (Handels-) Königinzucht mit verfeinerten Hilfsmitteln (Wankler, Amerikaner),
- das der „Rassenzucht“ der einheimischen Biene als „Farbenzucht“ oder „Wahlzucht“ (heute).
Eine abgeschlossene Bienenzüchtungskunde ist heute noch nicht möglich; es erscheint aber jetzt schon geboten, auf veraltete Grundsätze hinzuweisen und an der Hand moderner zur Mitarbeit im einzelnen anzuregen.
Man hat bei der Biene zu unterscheiden zwischen drei Zuchtzielen: einem sportlichen, einem wissenschaftlichen und einem wirtschaftlichen Zuchtziel.
Das wirtschaftliche Zuchtziel erstreckt sich, abgesehen von derFarbe, auf Schwarmträgheit — Fruchtbarkeit — Krankheitsfestigkeit — Sammeleifer (mit all seinen Vorbedingungen) — sanftmütiges Temperament — Wetter- und Winterfestigkeit.
Bei der Biene können sehr viele Eigenschaften sowohl erblich als nichterblich sein. Bei vielen Eigenschaften ist also hier sehr schwer zu sagen, ob das erzüchtete Volk eine gewünschte Eigenschaft des Muttervolkes vererben wird.
Bei der Biene ist Farbe eine erbliche Eigenschaft, und zwar die am leichtesten zu studierende. — Gewisse wirtschaftlich bedeutungsvolle Besonderheiten des Sammeltriebes sind erblich.
Abb. 1 : Teile der gleichen Löwenzahnpflanze, der linke in der Ebene, der rechte im Gebirge gewachsen. Nach Bonnier aus Baur.
Der Stammbaum der Biene weicht von dem der übrigen Nutztiere stark ab, weil die Drohnen weder Vater noch Söhne haben (nur Großväter und Enkel), und weil die Königinnen nur einen Gatten haben, und umgekehrt.
Tabelle: Ahnentafel (Pedigree) des Hengstes Pantaleon. Aus Wilsdorf 1912.
Stammbaumaufzeichnungen bei der Biene dürfen die üblichen Ahnentafeln (Pedigrees) nicht zugrunde gelegt werden.
Abb. 2: Veraltete Vorstellung von den Erbeinflüssen der Vorfahren. Nach Galton aus Goldschmidt.
Abb. 3: Ahnentafel einer weiblichen Biene.
Die Fibonacci-Zahlenreihe spielt eine wichtige Rolle.
Das Geschlechtsverhältnis der Ahnen einer Biene ist nicht 1:1. Ungefähr 61,8% der Ahnen sind Weibchen. Man unterschätze deswegen den Zuchtwert der Drohne nicht!
Die Drohneneigenschaften können ebenso wie die weiblichen Eigenschaften durch die Königin vererbt werden. Denn die Königin vererbt nicht nur die Anlagen für weibliche Eigenschaften, sondern auch die für männliche. Ebenso die Drohne. In jedem Zuchttier muß man beide geschlechtliche Anlagen annehmen.
Es gibt bei der Königin nur eine einzige weibliche „Erbanlage“. Ob unter ihren weiblichen Nachkommen Arbeiterinnen oder wieder Königineigenschaften ausgebildet werden, das entscheidet die Lebenslage (Nahrung).
Abb. 4: Köpfe weiblicher Bienen nach abnormer Aufzucht. Nach Klein.
Abb. 5: Hinterbeine weiblicher Bienen nach abnormer Aufzucht. Nach Klein.
Bei der Befruchtung des Eies treffen väterliche und mütterliche Chromosomen, und zwar stets in gleicher Zahl, zusammen.
Bei der Reifung sowohl der männlichen als der weiblichen Geschlechtszellen wird die Chromosomenzahl auf die Hälfte herabgesetzt.
Abb. 6: Samenfaden, in das Bienenei eingedrungen. Nach Nachtsheim.
Abb. 7: Befruchtung des Bieneneies. Vereinigung des männlichen und weiblichen Zellkerns. Nach Nachtsheim.
Wie mit den väterlichen Chromosomen die väterlichen Eigenschaften in das neue Lebewesen übertragen werden, so mit den mütterlichen Chromosomen die mütterlichen Erbanlagen. Jede Eigenschaft des Jungen beruht auf einem Chromosomenpaar (väterlicher und mütterlicher Bestandteil). Die bei der letzten Befruchtung zu Paaren zusammengetretenen Chromosomen werden bei den kommenden Reifungsteilungen wieder getrennt.
Abb. 8: Die paarweise Zuordnung der Chromosomen auf Grund der Größe erkennbar. Nach Wilson.
Es bestehen folgende Grundforderungen für exakte Vererbungsversuche (zunächst theoretischer Art!): Die wissenschaftliche Bienenzüchtung bedarf 1. der Bastardierung reiner, in einer einzigen Eigenschaft leicht unterscheidbarer Bienensorten, 2. Inzucht wäre sehr erwünscht.
Abb. 9: Kreuzung von Mirabilis jalapa rosea und alba. Beispiel des Mendelns von einem Merkmalspaar bei intermediärer Vererbung.
Erbformeln bei der Biene aufzustellen, also die verschiedensten erblichen Anlagen der wichtigsten Bienenrassen festzustellen und zu bezeichnen, ist Aufgabe der wissenschaftlichen Bienenzüchtung. Sind Erbformeln einmal aufgestellt, ist ihre Benützung für den Praktiker sehr zu empfehlen.
Tabelle: Kombinations-Schachbrett für ein Merkmalspaar.
Die Reduktionsteilung trennt (indem sie die Chromosomenpaarlinge trennt) auch die Erbanlagenpaarlinge, so daß diese Erbanlagen bei der Befruchtung neu kombiniert werden können. So ist es auch bei der weiblichen Biene. Bei der Drohne sind Besonderheiten arm erwarten, s. u. Kap. 48ff.
Abb. 10: Die Chromosomen bei der Vererbung eines Merkmalspaares.
Fortgesetzte Inzucht fördert das Auftreten reiner Lebewesen.
Von den neuen Zuchtgesetzen zählen wir also auf:
- gewisse (Bastard-) Eigenschaften lassen sich nicht erhalten;
- Bastarde können für die Zucht sehr wertvoll sein;
- Bruchrechnungen mit „Blutanteilen“ sind zum mindesten irreführend.
Es gibt sehr viele Bastardeigenschaften, die als solche nicht erkennbar sind. Obwohl sie aussehen wie „reine“ Eigenschaften, erhalten sie sich trotzdem nicht.
Abb. 11: Kreuzung zweier Helix hortensis–Varietäten. Beispiel des Mendelns eines Merkmalspaares bei Dominanz von Hell.
Auch der Praktiker gewöhne sich an die Fachausdrücke: Phänotyp–Genotyp; homozygot–heterozygot; dominant–resessiv. Aber bitte kein Mißbrauch!
Liegt eine Aufspaltung nach Vierteln (= 1/2 × 1/2) vor, dann handelt es sich um eine Einfachbastardierung; nach Sechzehnteln (= 1/4 × 1/4): um eine Doppeltbastardierung; nach Vierundsechzigsteln (= 1/8 × 1/8): um eine Dreifachbastardierung.
Abb. 12: Kreuzung zweier Meerschweinchen–Rassen, Beispiel des Mendelns zweier Merkmalspaare mit Dominanz bei beiden Paaren.
Abb. 13: Das Spaltungsverhältnis in F3 bei der Vererbung von zwei dominierenden Merkmalen.
Ein und dasselbe Tier (Drohne ausgenommen) kann zu gleicher sehr wohl rasserein und Bastard sein. Die Worte „rasserein“ (= homozygot) und verbastardiert (= heterozygot) bedürfen immer eines Zusatzes (die Eigenschaften betreffend, die man im Auge hat).
Abb. 14: Die Chromosomen bei der Vererbung zweier Merkmalspaare.
Tabelle: Kombinations–Schachbrett für zwei Merkmalspaare (Meerschweinchenbeispiel!).
Beim Züchten unterscheide man scharf die einzelnen Eigenschaften. Rassenrein schlechtweg ist ein Tier höchst selten (Drohne ausgenommen). Relativ rassenreine Lebewesen erhalten wir am ehesten durch Inzucht, dabei sind wieder die absonderlichsten am wahrscheinlichsten rassenrein (hinsichtlich der absonderlichen Eigenschaften).
In je mehr Eigenschaften die F1–Tiere heterozygot sind, um so reicher und erfolgversprechender ist die Aufspaltung für den Züchter.
Abb. 15: Kreuzung zweier Löwenmaulrassen (Antirrhinum majus). Beispiel des Mendelns zweier Merkmalspaare mit Dominanz nur bei einem Paar.
Tabelle: Kombinations–Schachbrett für zwei Merkmalspaare (Löwenmaulbeispiel).
Tabelle: Kombinations–Schachbrett bei unreiner Kreuzung.
Für den Kombinationszüchter ist Blutauffrischung in irgendeiner Form unerläßlich: reine Tiere für den Bienenpfleger, verbastardierte für die Hand des Imker–Züchters!
Wohlerwogener Import kann in der Hand des sachkundigen Züchters folgende Vorteile haben: 1. Verkürzung der Inzuchtsvorarbeit; 2. Zahlreichere, 3. Deutlicher unterschiedene Typen bei der Aufspaltung.
Die einheimischen „Landrassen“ müssen wir als Fundstellen wertvoller Erbfaktoren aufsuchen, prüfen und erhalten. In diesem Sinne: Naturschutz den „einheimischen Landrassen“!
Die Mendelschen Gesetze lehren uns die Versuchsergebnisse selbst der verwickelsten Fälle bequem im voraus zu berechnen.
Tabelle: Kombinations–Schachbrett für drei Merkmalspaare.
Tabelle: Baur's Bastardierungstabelle erweitert.
Abb. 16: Beispiel einer Mendelaufspaltung von vier Merkmalspaaren bei zwei Gerstenrassen (Hordeum vulgare). Nach Baur.
Der Fall der Doppelbastardierung lehrt uns vorsichtig sein, wenn man behaupten will, bestimmte erbliche innere Eigenschaften gehen Hand in Hand mit den äußeren.
Unzertrennbare Eigenschaften, also Hindernisse für den Züchter, liegen dann vor, wenn:
- zwei Eigenschaften vom gleichen Erbfaktor abhängen oder
- mehrere Erbfaktoren (die Träger der fraglichen Eigenschaften) in einem einzigen Chromosom vereinigt sind;
- Verhältnisse vorliegen wie beim Levkojen–Beispiel.
Abb. 17: Stammbaum der Bluterfamilie Mampel. Nach Lossen aus Baur.
Sicher oder wahrscheinlich unzertrennbare Eigenschaften sind bei der Biene bis jetzt nicht bekannt geworden. Schwarze Farbe und Schwarmträgheit sind offenbar trennbar.
Es gibt (mehr zufällige) Zusammenhänge zwischen „Dunkler Farbe“ und „wirtschaftlich gut!“, die mit Vererbung nichts zu tun haben.
Es ist nicht ausgeschlossen, neue Eigenschaften herauszuzüchten aus einem Material, das nichts weniger als einladend aussieht.
Bei der Mendelvererbung, wo deutliches Aufspalten nicht in die Erscheinung tritt (polymerer Vererbung), ist das Sichten oft nur leicht hinsichtlich des einen Extrems (bei der Biene wahrscheinlich hinsichtlich der hellen Farbe.
Der Mendelismus lehrt das Chaos der Erscheinungen verstehen und beherrschen.
Die größte Überraschung, welche der Mendelismus brachte, ist die, daß ein Junge mit seinem Ururgroßvater viel näher „verwandt“ sein (in der Erbanlage übereinstimmen) kann als mit seinem Vater oder Bruder.
Bei der Biene keine unnötige Angst vor der Inzucht! Die Inzucht, verbunden mit scharfer Sichtung, bringt Vorteile. Wende sie trotzdem nicht mehr an als nötig.
Nur Veränderungen am Genotypus sind erblich.
Der Züchter, der auf ein bestimmtes Zuchtziel hinarbeitet, darf mit dem Auftreten bestimmter Mutationen nicht ohne weiteres rechnen. Tritt sie auf, dann erst soll er sich um sie kümmern, sie prüfen bzw. prüfen lassen. Treue Pflege des Zuchtmaterials sei selbstverständlich!
Abb. 19: Mutationen von Leptinotarsa multitaeniata und decemlineata.
Tabelle: Die von Tower in freier Natur gefundenen Mutationen vom Kartoffelkäfer.
Über die Mutationen (= gewisse Veränderungen am Genotypus) wissen wir wenig, über die züchterisch-praktische Herbeiführung der Erscheinungen soviel wie nichts, und aber allmählich auftretende Mutationen kennen wir überhaupt nur Vermutungen anstellen.
Will der Züchter gute Eigenschaften erhalten, so nehme er sich in acht vor den Modifikationen und halte sich nur an Kombinationen und Mutationen. — Will er die guten Eigenschaften auf Kosten der schlechten vermehren, halte er sich insbesondere an die Kombinationen (Kombinationszucht). — Will er einzelne gute Eigenschaften steigern, dann halte er sich wiederum an die Kombinationen, übersehe aber nicht günstige Überraschungen durch Mutationen. — Um die Modifikationen kümmere sich der Praktiker mir insofern, als er seinen Zuchttieren immer, die beste Lebenslage zu bereiten sucht; schaden kann das nie.
Die Lebenslage der herauswachsenden Bienen und der Bienenkönigin zeichnet sich durch große Gleichmäßigkeit aus.
Man kann das Gute, das naheliegt, schätzen und darf trotzdem in die Ferne schweifen.
Überläßt der Bienenpfleger (Heideimkerei ausgenommen) alles der Natur, verbindet die rationelle Bienenzucht mit dem Mobilbau nicht auch züchterische Bestrebungen, so bleibt sie auf halbem Wege stehen.
Das Erbgut der Drohne ist während ihres ganzen Lebens nicht verschieden vom Erbgut der gereiften Keimzelle, aus der sie entstand.
Die Drohne besitzt nur die halbe (haploide) Chromosomenzahl, ihr Erbgut ist azygot, all ihre Keimzellen sind isogen.
Beim Erbgang der Biene ist mehr Stetigkeit und weniger Wechsel in den Genotypen. Identische Genotypen und absolute Reinrassigkeit kommen häufig vor.
Das Vorkommen einer doppelten Vererbungsweise, der gewöhnlichen bei den weiblichen Bienen und der azygoten bei den Drohnen, macht den Vererbungsfall der Biene so lehrreich.
Das Experiment am Gen ist eine der ungelösten Aufgaben (Postulate) der Biologie. Theorie und tatsächliche Befunde weisen auf die Drohne (Hymenopterenmännchen, männliche Hummel usw.) hin als ein in mancher Hinsicht geeignetes Versuchstier.
Man überschätze den Zuchtwert der Drohne nicht.
Abb. 20: Vererbungswege der weiblichen und männlichen geschlechtlichen Anlagen.
Also bei erblich einheitlichem Material, beim Klon und bei der reinen Linie, ist nach allem, was wir sicher wissen, Selektion unmöglich.
Abb. 21: Schematischer Selektionsversuch an erblich reinem Material. Nach Baur.
Abb. 22: Klone von Paramaecien. Nach Jennings.
Zum „Schöpfer“ wird der Züchter durch das erfolgreiche „Experiment am Gen“ oder durch geschickte Ausnutzung von dessen Ersatz, den „Mutationen“, aber auch schon durch die einfachste „Kombination“. Ein Künstler ist der wahre Züchter auf alle Fälle.