publié en français
par Payot, Paris, 1951. épuisé. |
par le Docteur Maurice MATHIS de l'Institut Pasteur de Tunis |
Au cours de ce chapitre, nous allons énoncer un certain nombre de propositions sur la biologie des abeilles, propositions qui se présentent sous forme de lois. Il est bien entendu que nous sommes dans le monde de la Vie, avec toutes ces variations que l’on ne peut pas toujours déterminer d’une manière absolument mathématique ; ces lois ne doivent donc pas être prises dans un sens absolu. Elles sont néanmoins suffisamment précises pour nous orienter dans la biologie des abeilles et leur exploitation.
Un poids donné d’abeilles recevant toute la quantité de miel ou de sirop de sucre qu’il peut absorber, sécrète toujours la même quantité de cire. Le poids total de cette cire sécrétée correspond au dixième du poids total des abeilles.
Il faut de plus que les abeilles se trouvent placées dans une atmosphère chaude et humide, si leur nombre n’est pas suffisant pour créer et entretenir par elles-mêmes cette chaleur et cette humidité.
Ainsi 1400 abeilles à une température de 25 à 30°C, ont sécrété 1590 cellules de petite taille pesant 15 gr.
Par contre, 1700 abeilles à une température de 20°C n’en ont pas sécrété un gramme.
Le maniement d’un nombre d’abeilles trop petit est toujours très difficile. Voici les résultats d’expériences effectuées dans des conditions naturelles à la belle saison.
Des essaims d’un poids connu sont placés dans les mêmes conditions, et au bout de quelques jours, nous procédons à l’évaluation de la surface des gâteaux de cire sécrétée. Deux observateurs, examinant les mêmes colonies sans se concerter, arrivent aux mêmes résultats.
Voici les données que nous avons notées sur des essaims mis en ruche au cours du mois de juin 1942 dans la région parisienne :
20.000 abeilles construisent de 20.000 à 25.000 cellules
30.000 - - de 30.000 à 35.000
40.000 - - de 45.000 à 50.000
70.000 - - de 100.000 à 115.000
L’augmentation du nombre des abeilles d’un essaim détermine une augmentation considérable de la quantité de cire sécrétée, mais elle n’est pas proportionnelle au nombre des abeilles. Ainsi, 10 essaims de 10.000 abeilles sécréteront 70.000 cellules, alors qu’un essaim de 70.000 abeilles sécrétera de 100.000 à 115.000 cellules, soit un gain de 30.000 à 45.000 cellules. Ce gain qui va apparemment à l’encontre de la loi énoncée plus haut s’explique facilement par les pertes calorifiques. Cuénot, dans " La Genèse des espèces animales ", énonce ce principe de la façon suivante : " Il est avantageux pour un animal à température constante d’acquérir le maximum de taille compatible avec son genre de vie, parce que le volume et "par suite la production de chaleur croissent comme le cube des dimensions linéaires, tandis que la surface par laquelle se perdent les calories croît seulement comme le carré. "
L’observation et l’expérimentation démontrent d’une manière rigoureuse qu’une colonie d’abeilles sécrète d’autant plus de cire qu’elle est plus populeuse. En un mot, il est plus avantageux à l’apiculteur de posséder une seule colonie de 100.000 abeilles que dix colonies de 10.000.
Le nid à couvain est la zone isotherme stable, présentant le degré de chaleur et le degré hygrométrique constants, correspondant à l’optimum du développement des jeunes, de l’œuf à l’imago.
Les lois du développement du couvain sont conditionnées par les mêmes facteurs physiques que ceux de la sécrétion de la cire. Les variations de la température et du degré hygrométrique extérieurs sont compensées par les abeilles elles-mêmes et par les qualités propres à la cire.
1° Rôle des abeilles. — a) Par leur dispersion et leur ventilation, les abeilles abaissent la température du nid à couvain ;
b) Par leur groupement en masse compacte, elles élèvent au contraire la température du nid à couvain.
2° Rôle de la cire. — a) En atmosphère humide, la cire est capable d’absorber 30 % de son poids d’eau ;
b) Au contraire, en atmosphère sèche, cette même cire est capable de restituer une partie de l’eau qu’elle tient en réserve. Il s’agit ici bien entendu de la cire des cellules, en fines lamelles imprégnées de matières sucrées et non de la cire fondue.
Ces conditions de température et de degré hygrométrique, obtenues et entretenues, le couvain se développe en raison directe des apports de nourriture sous forme de pollen et de nectar. Il présentera trois phases : une phase d’extension au printemps ; une phase de stabilisation au cours de l’été ; une phase de réduction pendant l’hiver, réduction qui peut aller jusqu’à la disparition totale du couvain pendant plusieurs semaines.
Lorsque les conditions de température et de nourriture se trouvent réunies, le couvain se développe au maximum. La multiplication des individus de l’espèce est une nécessité qui dépasse toutes les autres.
Lorsqu’on prélève dans une ruche quelques abeilles et qu’on leur présente du miel ou un liquide sucré tiède, elles s’engorgent immédiatement avec la plus grande avidité. Il semble que dans une colonie quelconque les abeilles soient " toujours affamées ", et ceci, quelles que soient la saison et les réserves présentes dans la ruche.
Après cette absorption de sirop ou de miel, les abeilles sont prises d’une grande agitation et se déplacent dans tous les sens. Si à ce moment on introduit d’autres abeilles de la même colonie, on aperçoit immédiatement les abeilles gorgées présenter leur bouche ouverte aux nouvelles venues et celles-ci se gorger à leur tour. Lorsque toutes les abeilles sont gorgées, elles ne tardent pas à rejeter une partie du sirop ingéré dans les cellules de cire mise à leur disposition. Si on n’a pas pris cette précaution, les abeilles dégorgent le sirop autour d’elles et ne tardent pas à s’engluer les unes les autres.
On peut mettre en évidence ce phénomène déjà observé par Réaumur — (celui-ci n’était pas parvenu à conserver une abeille vivante dans un tube qu’il portait dans la poche de son gilet ; ou bien il lui donnait du miel et elle s’engluait, ou il ne lui en donnait pas assez et elle mourait de faim) — de la façon suivante.
On prélève dans une ruche un cadre chargé d’abeilles ; ce cadre est placé entre deux parois de verre. A ce moment, on fait couler un peu de miel ou de sirop coloré au bleu de méthylène ou au rouge neutre. Les abeilles se gorgent immédiatement et, une demi-heure plus tard, on peut apercevoir dans certaines cellules le produit de la régurgitation coloré en bleu ou en rouge. Les abeilles choisissent seulement quelques cellules que l’on voit se remplir peu à peu. Pour que l’expérience soit démonstrative, il faut que la distribution de sirop soit proportionnée au nombre des abeilles, de telle manière que, toutes les abeilles s’étant gorgées, elles aient un excès à rejeter.
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| Micro-ruche utilisée par l’auteur |
Ce mécanisme de l’absorption et de la régurgitation ne joue pas indéfiniment, et si l’on donne aux abeilles une quantité de sirop trop grande, au bout d’un certain temps elles n’en feront plus cas et le laisseront. Ces observations, faites en micro–ruche ou en ruchette vitrée, nous permettent de comprendre le comportement des abeilles dans les conditions naturelles au moment de la miellée. Della Rocca écrit du reste à ce sujet : " Nous avons observé effectivement nous-mêmes, que les abeilles qui reviennent chargées de miel (en réalité il veut dire nectar), quelquefois présentent, en entrant dans la ruche, leur trompe à d’autres abeilles pour leur donner le miel ou l’eau qu’elles rapportent ; mais nous croyons que c’est moins pour nourrir ces abeilles sédentaires que pour se décharger plus tôt de leur fardeau et pour repartir plus vite à la campagne. "
Dans nos ruches vitrées, nous n’avons jamais vu les abeilles absorber de l’eau pure.
Le nectar que les abeilles recueillent dans les fleurs est un liquide dont la concentration en sucre est très variable, mais généralement faible. Au cours de ce premier passage dans le jabot de l’abeille, il doit commencer par subir une légère déshydratation, mais il est loin d’être du miel proprement dit. Ce nectar fluide est toujours régurgité dans les cellules qui entourent le nid à couvain (voir plus loin la loi de l’apport des matériaux sur le chantier). Par la suite, ce nectar est repris par les abeilles, et c’est au cours d’une véritable digestion dans l’estomac qu’il prend la consistance du miel. On peut se rendre compte de la différence de concentration du miel et du nectar de la façon suivante : il suffit au printemps de prendre un cadre et de le secouer ; on voit le nectar s’échapper en pluie, tandis que le miel des cellules supérieures ne sort pas. A mesure que la reine augmente sa ponte, les cellules contenant du nectar sont vidées de leur contenu et celui-ci est remplacé par des œufs.
Nous venons de voir que le nectar dégorgé dans les cellules par les abeilles est un liquide présentant des variations considérables dans son taux de concentration en sucre ; le miel par contre, a toujours " la même concentration ", quelle que soit la fleur d’où il est extrait.
Le miel est toujours régurgité dans les cellules qui sont les plus éloignées de l’entrée, dans la partie la plus chaude de la ruche. Le miel n’est pas dégorgé en couches successives dans les cellules qui le reçoivent, comme on pourrait l’imaginer ; il est injecté sous la pellicule de la première couche. Ce mécanisme a été très bien vu et décrit par Réaumur et Della Rocca. L’abeille plonge la tête dans la cellule, écarte avec ses deux pattes antérieures la pellicule de miel et injecte par cet orifice le miel dont son estomac est plein. Avant de se retirer, elle raccommode la petite ouverture qu’elle avait faite ; les abeilles suivantes procèdent de la même manière. Dans les ruches vitrées, il arrive très souvent que les abeilles construisent des cellules dont une paroi est celle même de la vitre ; c’est au moyen d’un tel dispositif que l’on peut observer le mécanisme que nous venons de décrire. Les abeilles accumulent du miel dans toutes les cellules qu’elles ont à leur disposition, même les plus irrégulières ; de plus, elles exhaussent d’une manière considérable les pans des cellules ainsi remplies, ce qu’elles ne font jamais pour celles du nid à couvain.
Les cellules contenant du couvain ont toujours la même profondeur, et l’intervalle que existe entre les parois des cellules des deux gâteaux parallèles est tel qu’il permet le libre passage de deux abeilles dos à dos. Lorsque le couvain est déplacé vers la partie inférieure des rayons, les abeilles utilisent les cellules vides comme magasin à miel ; mais, dans ce cas, elles élèvent les pans des cellules et ne laissent entre les parois que le passage d’une seule abeille. Au cours de l’hiver, le nid à couvain remontant peu à peu vers la zone la plus chaude de la ruche, au fur et à mesure de la consommation du miel operculé, les abeilles ramènent à l’intervalle voulu l’espace compris entre les cellules des deux gâteaux parallèles. Dans ce cas, les petites cellules servent tour à tour de berceau, de magasin à miel et, derechef, de berceau. Les débris de la cire des parois ainsi rongées et ramenées à leur hauteur habituelle tombent dans le fond de la ruche et s’y accumulent en petits tas. Dans cette poussière, il n’est pas rare de trouver quelques chenilles de la fausse-teigne.
Il se trouve donc que le miel, étant accumulé dans la zone la plus chaude au cours de la belle saison, c’est-à-dire la plus éloignée du trou de vol et d’aération, occupera au cours de la saison froide la zone la mieux protégée contre le froid. A mesure que les abeilles tendent à se grouper dans la partie la plus chaude de la ruche, elles se trouvent tout naturellement au cœur même de leur réserve de nourriture. Cette disposition du nid à couvain et des réserves de miel accumulé en couronne à la partie supérieure explique les échecs que les apiculteurs ont subis en voulant grouper au petit bonheur des abeilles échappées au massacre de l’étouffage du mois d’octobre, en leur donnant quelques rayons de miel disposés sans ordre.
Revenons à notre cellule de miel que les abeilles sont en train de remplir par des régurgitations successives sous la première couche. Il arrive un moment où le miel atteint les bords de la cellule ; alors, les abeilles déposent sur les pans de petits fragments de cire et cette couronne, déposée à même le miel, va en s’élargissant. L’ouverture centrale circulaire, par contre, va en diminuant et il suffit d’un seul grain de cire pour obturer complètement une cellule remplie de miel. Il se trouve que par ce mécanisme, le miel est operculé sans trace d’air. Il est désormais à l’abri des variations hygrométriques de l’air de la ruche, et les diastases (enzymes) qu’il contient transforment lentement le saccharose en glucose jusqu’au moment de sa consommation.
Le miel ainsi operculé n’est jamais ouvert au cours de la belle saison. Si la miellée cesse, les abeilles détruisent le couvain lorsque les réserves de nectar sont épuisées, mais n’attaquent pas leur réserve de miel ou l’attaquent dans des proportions très faibles. Les abeilles ne semblent pas savoir qu’il existe du miel sous la fine couche de cire de l’opercule, mais si on vient à la détruire, immédiatement elles vident les cellules de tout leur contenu.
Nous avons appelé ce phénomène, du reste en partie observé par François Huber " la loi de l’intangibilité du miel operculé ". Nous verrons dans un autre chapitre le rôle du miel operculé dans la physiologie d’une colonie d’abeilles et l’analogie qu’il présente avec celui des réserves adipeuses.
Nous avons bien vu que le nectar dégorgé par les abeilles au retour des champs n’était pas du miel. Nous pensons que le miel, et par la constance de son taux de concentration, et par la présence de diastases, doit être considéré comme le produit d’une véritable sécrétion de l’estomac des abeilles. Deux observations nous ont conduit à cette conception nouvelle :
1° En disséquant le tube digestif de très nombreuses abeilles, nous avons souvent rencontré des abeilles présentant un jabot distendu, rempli d’un liquide sucré très fluide, le nectar ; chez d’autres abeilles, au contraire, nous avons trouvé dans l’estomac un liquide plus concentré, non miscible à l’eau immédiatement, et qui présentait toutes les apparences du miel. Le miel serait donc élaboré dans l’estomac des abeilles et non dans le jabot ;
2° Cette deuxième observation que nous considérons comme capitale, et qui ne semble pas avoir été faite d’une manière précise par nos devanciers, est la suivante : les abeilles d’une colonie quelconque, quelles que soient les conditions les plus favorables de la température, du degré hygrométrique et de la miellée, ne sécrètent jamais de miel, dès qu’elles n’ont plus de couvain depuis quelques jours.
Dans toutes les ruchettes où nous avons fait élever des larves royales par les abeilles, selon la découverte de Schirach, dès que le couvain est totalement operculé, les abeilles cessent de sécréter du miel et de l’operculer ; elles se désintéressent même complètement du miel ou du sirop de sucre qu’on peut leur distribuer. Par contre, dès que la reine-vierge, après son vol de fécondation, commence sa ponte et que les abeilles élèvent de nouveau du couvain, elles se gorgent de sirop, présentent une grande activité et se remettent à sécréter du miel.
Des abeilles en nombre quelconque, isolées, sans reine et sans couvain, tombent rapidement dans la plus complète inaction. Au contraire, dès qu’on leur donne du couvain elles reprennent toute leur activité. L’activité des abeilles au printemps s’explique par l’abondance du couvain à ce moment de l’année. Le rôle du couvain sera complété dans un autre chapitre.
Nous n’insisterons pas sur la récolte du pollen. La conformation des pattes postérieures, comportant des brosses et des corbeilles, permet aux abeilles la récolte de cette poussière fécondante des étamines que la nature produit, semble-t-il, en quantité illimitée. Dès qu’il s’agit des phénomènes de la reproduction, la nature déploie une générosité sans mesure. Il paraît nécessaire qu’une énorme quantité de produits mâles doive disparaître pour assurer la fécondation des éléments femelles. Au cours de la réduction chromatique, les spermatozoïdes, n’ayant pas besoin de réserves nutritives, sont toujours quatre fois plus nombreux que les ovules normaux. Quoiqu’il en soit de ces considérations générales, il nous suffit de constater que, pour assurer la fécondation des pistils, la nature produit une quantité considérable de pollen ou éléments mâles. C’est cette prodigieuse production végétale qui assure aux abeilles une nourriture illimitée, dès les premiers beaux jours de printemps et jusqu’aux derniers jours de l’automne. (Des pieds-d’âne dès février jusqu’au lierre à la fin de novembre.)
Tout le monde a observé le spectacle passionnant que présente l’entrée d’une ruche au printemps. Des centaines d’abeilles reviennent chargées de deux pelotes de pollen aux couleurs les plus vives : blanches, jaunes, rouges, violettes, violacées, noires, etc...
Nous nous sommes assurés, par des mesures précises que ces apports de pollen sont constants dans une ruche pendant la même période de temps. Cette constance n’avait pas été remarquée avant nous.
Voici quelques chiffres :
— en 5 minutes 50 abeilles avec du pollen ;
— en 5 autres minutes 52 abeilles avec du pollen ;
— en 5 autres minutes 48 abeilles avec du pollen.
Un mois plus tard, les chiffres seront plus élevés avec l’augmentation progressive de la population. Voici une série de chiffres observés sur une colonie à Tunis :
— le 5 février 1943 en 5 minutes 70 abeilles avec pollen ;
— le 21 février 1943 en 5 minutes 180 abeilles avec pollen ;
— le 8 mars 1943 en 5 minutes 300 abeilles avec pollen.
Le poids des pelotes de pollen a fait l’objet de pesées précises par Réaumur lui-même. Il est curieux de constater une fois de plus qu’il a toujours bien vu les points les plus délicats de la biologie des abeilles. Cet auteur a noté que 8 pelotes pèsent 1 grain, soit 6.62 mg par pelote et 13 mg environ par charge d’abeille. Nous avons vérifié l’exactitude de ces poids, mais une observation plus poussée nous a permis de constater un fait nouveau : la variation du poids de la charge totale de pollen avec celle de la température de l’air extérieur. La charge est d’autant plus grande qu’il fait plus chaud, mais si la chaleur dépasse l’optimum, les charges diminuent et même disparaissent.
Le matin, quand il fait encore très frais, les pelotes de pollen peuvent être réduites à des masses infimes, à peine colorées. A Tunis, par une belle journée ensoleillée, le 28 décembre 1942, nous avons trouvé des charges de 17 mg, soit une augmentation de 4 mg sur celles des abeilles de Réaumur, ce qui représente une augmentation du quart de la charge totale.
L’examen attentif de la grosseur des pelotes de pollen aux pattes des abeilles permet dans une certaine mesure, de juger de l’état de la colonie. La grosseur des pelotes d’une couleur donnée, doit être la même pour toutes les abeilles de la même colonie dans le même moment de la journée. Des charges différentes, non homogènes, feront suspecter une différence dans l’activité des abeilles, donc de leur force et, par là, de leur état de santé.
Une observation qui a étonné tous les naturalistes, c’est que les abeilles ne consomment jamais ce pollen en dehors de la ruche. Della Rocca note : " L’abeille n’avale jamais la molividhe (pollen) avant de la porter à la ruche. " Ce n’est pas rigoureusement exact. On peut voir en effet quelquefois, Réaumur l’a aussi observé, une abeille sortir de la ruche, venir au-devant de l’abeille chargée de pollen et se mettre en devoir de dévorer la charge. En réalité, dans l’observation de Della Rocca, c’est l’abeille qui rapporte le pollen qui ne le consomme pas en dehors de la ruche ; sa fonction consiste à aller le chercher.
Quel est le rôle de cette masse énorme de pollen, rapportée dans la ruche ? Nous disons " énorme ", car elle peut atteindre 50 kg pour une saison. Un simple calcul du nombre des abeilles qui rentrent à la ruche chargées de leur récolte, permet d’estimer cette masse à 5 ou 600 gr par jour, pour les fortes colonies, en certaines périodes favorables du printemps.
A propos de ce pain des abeilles, Della Rocca s’exprime ainsi : " ... de sorte que nous sommes dans une entière persuasion avec plusieurs célèbres naturalistes, que le mélange de la molividhe (pollen) avec le miel est très nécessaire pour conserver nos insectes en bonne santé. Cela est si vrai, que lorsque les abeilles sont obligées de vivre uniquement de miel, pour avoir épuisé leur provision de molividhe, elles sont attaquées d’une maladie qu’on nomme dévoiement, et le meilleur moyen qu’on ait imaginé pour les en guérir, c’est de leur présenter le gâteau d’une autre ruche dont les alvéoles sont garnies de cette molividhe. " " Monsieur Duchet, écrit-il dans un autre passage, établit pour principe que le miel n’est pas seulement nécessaire à la nourriture des abeilles déjà formées, mais encore à la formation des embryons et des nymphes, et même en plus grande quantité que l’on ne pense : à chaque jeune, jusqu’à son état parlait de mouche,. il en faut, à tout le moins, autant qu’en peut contenir un alvéole. "
Avec nos connaissances actuelles sur la transformation des aliments dans le tube digestif de tous les animaux, il apparaît que le pollen est l’aliment azoté par excellence des abeilles, le miel jouant le rôle d’aliment énergétique. L’abeille a besoin d’azote sous forme de protéines assimilables, et de sels minéraux pour la constitution de ses organes et leur entretien au cours de sa vie. Ces éléments se trouvent dans les grains de pollen qui représentent une des parties les plus riches de tous les végétaux.
De plus, les grains de pollen contiennent des corps gras, sous forme d’huiles végétales, et c’est probablement aux dépens de ces corps gras que serait élaborée la cire par une véritable digestion, suivie d’une sécrétion des glandes cirières. La transformation du sucre en cire serait une opération très laborieuse, alors que celle des corps gras apparaît comme plus facile, à plus haut rendement en un mot ; or la nature travaille toujours avec le minimum d’effort en accord avec le principe même de la conservation de l’énergie.
François Huber avait déjà observé que les abeilles privées de pollen pouvaient sécréter de la cire, en consommant du miel ou de la cassonade, mais qu’elles ne pouvaient pas élever de jeunes larves. Il est vrai que les abeilles privées de pollen sont encore capables de sécréter de la cire ; les essaims sécrètent ainsi en quelques heures des gâteaux volumineux, mais cette privation de pollen n’est pas un argument valable. Ne serait-ce pas à partir de leurs réserves adipeuses que les abeilles sécrètent leur cire, et ces réserves n’ont-elles pas été constituées au cours de leur vie larvaire ? Pour prendre un autre exemple qui sera plus démonstratif, nous pourrions considérer celui d’une vache sécrétant du lait. Personne ne pensera que cette vache sécrète du lait uniquement aux dépens de l’eau ingérée, si elle est maintenue à jeun pendant quelques heures dans une étable close. Il en est de même pour les abeilles privées de pollen pendant quelques jours.
Ce pollen que les abeilles rapportent dans la ruche en si grande quantité, et dont on ne retrouve aucune trace dans les alvéoles de cire, que devient-il ?
En premier lieu, on trouve des grains de pollen (parfaitement reconnaissables à leur enveloppe cellulosique) en quantité considérable dans le tube digestif des larves âgées de plus de trois jours : après la période de nourrissement exclusif à la gelée blanchâtre des premiers jours. On retrouve des grains de pollen dans le tube digestif des abeilles qui viennent de naître, à peine quelques traces. Comme l’enveloppe cellulosique des grains de pollen n’est pas digérée, et que les larves n’ont pas d’anus, il faut donc que les larves au stade pré-nymphal régurgitent la presque totalité de cette masse, et, comme on ne trouve pas trace de cette régurgitation dans les cellules qui les logent, il faut qu’elle ait été absorbée par les abeilles ouvrières adultes, dites " nourrices ". Pour se convaincre aisément de ce phénomène de régurgitation, il suffit d’isoler une grosse larve dans une cellule de verre humide, maintenue à 30-32°C, pour la voir vomir de petits cordons de pollen qui présentent encore la forme du tube digestif. Le nourrisson deviendrait-il nourrice à son tour ? D’autre part, cette nourriture régurgitée ne contiendrait-elle pas des diastases qui manquent aux abeilles adultes ? Il nous suffit pour le moment, d’indiquer ce phénomène dont nous reprendrons l’étude au chapitre de la physiologie du couvain.
Quelques heures après leur éclosion, on peut voir les jeunes abeilles se précipiter vers les cellules contenant du pollen et s’en repaître avidement.
En toutes saisons, les abeilles adultes ont l’ampoule rectale remplie de pollen. C’est la phase ultime de son utilisation avant son élimination en dehors de la ruche, sous forme de fèces solides ou liquides dans le cas de " dévoiement ", bien observé par tous les apiculteurs.
Le pollen passe donc, depuis son arrivée dans la ruche, par une série de tubes digestifs : jeunes abeilles, larves de trois à cinq jours, abeilles ouvrières. Il est enfin rejeté à l’extérieur, après que tous les éléments assimilables qu’il contient ont été extraits.
Lorsque les abeilles, pour une cause quelconque, ne possèdent plus de couvain, elles se désintéressent complètement du pollen, ne consomment plus celui qu’elles ont en réserve dans la ruche et ne vont plus en quérir du nouveau. Au contraire, si on leur donne du couvain, leur attraction pour le pollen se manifeste de nouveau.
Cette loi est en relation directe avec les deux précédentes. Elle peut se formuler ainsi : " Le pollen et le nectar fraîchement récoltés sont immédiatement emmagasinés dans les cellules qui bordent celles qui contiennent les larves du nid à couvain. " Ces cellules forment une espèce de couronne autour de celles du nid à couvain. A mesure que les larves sont operculées et que la reine étend son champ de ponte, les cellules précédemment remplies de nectar ou de pollen sont vidées et remplies par les œufs. C’est dans cette zone que viennent se retrouver les jeunes abeilles qui naissent, et celles qui reviennent des champs ; c’est là que l’on peut observer le mieux et le plus facilement " les danses en rond et en huit du pollen et du nectar " découvertes par von Frisch.
La reine-abeille, seule femelle normalement féconde de la colonie, possède une très grande fécondité, commune d’ailleurs à la plupart des insectes. Au point de vue anatomique, on peut compter environ 5000 ovules dans les deux paires de 170 oviductes qui constituent les conduits des ovaires.
Quel est le mécanisme de la ponte et quelle peut être la fécondité d’une reine-abeille? C’est ce que nous allons examiner maintenant.
La fécondité de la reine, c’est-à-dire le nombre des œufs qu’elle peut pondre, est très variable. Réaumur l’estime à 200 œufs par jour, au cours des mois d’avril et de mai ; François Huber à plusieurs centaines, sans préciser ; en utilisant la photographie hebdomadaire, Watson trouve 1280 œufs et Nolan 1380, comme moyenne quotidienne, en bonne saison ; Ch. Dadant porte cette moyenne à 2800 et Doolittle à 5000. Pour notre part, nous avons retrouvé tous les chiffres indiqués par ces auteurs selon l’importance des colonies considérées. Une seule fois, nous avons eu l’occasion d’observer une reine excessivement féconde, puisqu’elle avait pondu près de 20.000 œufs en trois jours, soit une moyenne de 7.000 œufs par jour. Ces chiffres ne sont pas des moyennes d’une saison mais correspondent en quelque sorte à une véritable explosion après le repos hivernal.
La fécondité de la reine n’est pas un phénomène isolé ; il se rattache à celui du nombre des abeilles, " au fait social " en un mot. Il doit exister un rapport entre le nombre des œufs pondus par une reine-abeille et le nombre des abeilles ouvrières capables de subvenir à l’alimentation des jeunes larves.
Comme tous les insectes, la reine-abeille est soumise aux trois facteurs qui régissent la ponte : la chaleur, l’humidité, la nourriture.
Les facteurs chaleur et humidité dépendent de la saison et du nombre des abeilles capables de les entretenir dans la zone du nid à couvain ; celui de la nourriture est en relation étroite avec la végétation et la floraison. On peut agir sur ces facteurs d’une manière expérimentale, en dehors des conditions naturelles.
Examinons tout d’abord les deux facteurs : chaleur et humidité, qui sont difficilement dissociables.
PREMIÈRE EXPÉRIENCE. — Le 7 mai 1941, à Paris, une reine-abeille est capturée dans une ruche Dadant-Blatt de 12 cadres, logeant une colonie très faible de quelques milliers d’abeilles. Ces abeilles sont incapables de créer une zone isotherme stable, propre à la ponte. Il n’existe pas dans la ruche un seul œuf ni une seule larve. Cette reine, apparemment inféconde, est placée dans une " micro–ruche ", constituée par un cylindre de verre de 8 cm de diamètre sur 10 cm de hauteur, contenant un fragment de gâteau de cire et quelques abeilles. Le cylindre est placé dans une étuve réglée aux environs de 30°C. En quelques minutes, au contact de cette douce chaleur, la reine pond dans les cellules une cinquantaine d’œufs.
La reine, apparemment inféconde, ne l’était pas ; elle n’était pas dans les conditions voulues pour pouvoir pondre.
DEUXIÈME EXPÉRIENCE. — Le 31 décembre 1941, à Paris, tous les cadres d’une ruche placée dans un jardin, ne contenant aucune trace de couvain et d’œuf, sont mis dans une caisse et apportés au laboratoire à 20°C. Les abeilles alors engourdies s’agitent au cours de ce transvasement, se gorgent de miel désoperculé, élèvent la température des gâteaux de cire, et la reine pond immédiatement une centaine d’œufs. On peut donc penser que la reprise de la ponte au printemps est en relation étroite avec l’élévation de la température extérieure.
Le phénomène inverse se passe au début des premiers froids.
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Une suite de nombreuses observations nous ont montré que la reine-abeille est toujours capable de pondre un nombre d’œufs suffisant pour les besoins de la colonie. Toutes les cellules du nid à couvain, c’est-à-dire la zone isotherme stable, sont toujours remplies d’œufs et de larves.
Un autre problème est celui de la ponte des œufs parthénogénétiques : œufs non fécondés destinés à donner uniquement des mâles. François Huber a déjà fait, sur ce sujet, un très grand nombre d’expériences, mais il nous a été possible d’approfondir un peu plus la question. D’après cet auteur, une reine vierge, fécondée au printemps, pond des œufs normalement fécondés, donnant des abeilles ouvrières pendant les onze premiers mois de sa vie. A partir de ce moment seulement, elle commence sa grande ponte d’œufs non fécondés, donnant des mâles, moment qui précède de peu l’essaimage de la colonie.
Nous avons pu constater à maintes reprises qu’il n’en était pas toujours ainsi. Nous avons vu des reines âgées d’un mois commencer leur ponte de mâles. Nous avons transporté une jeune reine ou une reine plus âgée, en train de pondre des œufs parthénogénétiques, dans une colonie faible ; immédiatement ces reines ont cessé cette ponte pour reprendre celle des œufs fécondés.
Chaque fois qu’une reine se trouve dans une colonie qui contient un certain nombre d’œufs et de larves d’ouvrières et que cette reine est retardée dans sa ponte de quelques heures, elle pond des œufs parthénogénétiques. Dès que la reine a émis un certain nombre de ces œufs non fécondés, elle reprend sa ponte normale et cela au cours de la même journée (voir le chapitre de la physiologie de la reine-abeille).
La ponte des œufs non fécondés dépend, d’une part du nombre des abeilles et, d’autre part, de la quantité de larves du nid à couvain [ A ce sujet, Della Rocca s’exprime ainsi : Il n’est pas vrai que si on laissait aux abeilles trop de ces rayons à grand yeux (cellules de grande taille) elles donneraient naissance à un très grand nombre de faux-bourdons. Ce n’est pas la quantité de ces rayons qui excite les abeilles à une production nombreuse de ces mâles, c’est la force de la république, la bonté de la saison et le besoin qu’elles en ont.].
On peut se demander ce que ferait une reine si elle n’avait à sa disposition que des cellules de mâles. Nous avons mis une reine dans ces conditions ; elle n’a pas pondu ses œufs fécondés dans ces cellules de grande taille, mais les a abandonnés tout simplement au hasard de ses déplacements. Si au contraire, on ne donne à une reine que des cellules de petite taille, elle pourra pondre des œufs non fécondés dans ces cellules, et nous aurons des mâles de la petite taille, déjà observés par François Huber.
La ponte des œufs parthénogénétiques est donc un phénomène qui n’a aucun rapport avec la taille des cellules.
Une découverte fort importante de François Huber, et dont on n’a pas mesuré toutes les conséquences, est celle de la ponte des œufs parthénogénétiques et uniquement parthénogénétiques des reines dont la fécondation a été retardée au-delà du 21e jour.
Une reine-vierge qui est empêchée de sortir de la ruche pour son vol nuptial ne pond jamais ; si la fécondation (en réalité le simple accouplement) a eu lieu au delà du 21e jour, cette reine ne pond que des œufs parthénogénétiques.
Nous avons eu l’occasion d’observer en Tunisie des reines qui étaient fécondées bien au delà du terme indiqué par François Huber : 30 jours et même 56 jours sans aucune perturbation dans leur ponte. Des reines-vierges conservées pendant plusieurs mois n’ont jamais pondu. Nous n’avons jamais pu obtenir expérimentalement le phénomène qui avait si fortement intrigué François Huber.
La dissection de la spermathèque des reines-abeilles qui pour une cause inconnue ne pondaient pas, nous l’a toujours montré dépourvue de spermatozoïdes.
Nous verrons que les essaims construisent toujours de petites cellules, puis, au bout d’un certain temps plus ou moins long (selon la population et les conditions extérieures de température et de nourriture), de grandes cellules.
Les petites cellules sont toujours construites sous l’impulsion et la présence de la reine au milieu du groupe des cirières. Nous avions l’intuition que les grandes cellules l’étaient en dehors de la présence de la reine, mais comme les abeilles se refusent à tout travail en l’absence de la reine, lorsqu’elles sont mises en essaim, le problème nous apparaissait insoluble. Une disposition particulière d’une très grande ruche nous a permis, tout à fait par hasard, de résoudre cette question. Voici les faits :
Nous avions groupé, au printemps 1942, les abeilles de trois colonies, après avoir enlevé deux des trois reines, dans une ruche vitrée de très grande dimension et d’une capacité de 400 litres. Les abeilles étaient groupées au milieu de la ruche sous des traverses de bois recouvertes de lames de verre ; elles s’étaient développées comme elles auraient pu le faire en pleine nature. Vers le mois de mai, la température et la floraison ayant été très favorables, les abeilles s’étaient multipliées en très grand nombre. Des amas d’abeilles, groupées en pelotons serrés, constituaient un peu partout des espèces de petits essaims, bien entendu sans reine. Ces groupes d’abeilles cirières ont toujours construit des cellules de grande taille, qu’elles abandonnaient du reste au bout de quelques jours pour rejoindre la masse de leurs compagnes autour du nid à couvain.
Cette observation permet de comprendre le processus de la construction des grandes cellules dans une ruche.
L’édification des " cellules royales ", destinées à l’élevage des reines parait se faire par un processus encore indéterminé. Cette édification se fait-elle spontanément, ou au contraire est-elle régie par la présence d’un œuf pondu dans une petite cellule? Lorsque l’on orpheline une ruche, les abeilles construisent plusieurs cellules royales ; dans certaines d’entre elles qui sont abandonnées, on ne trouve ni œuf, ni larve. Il semble que l’abandon suive naturellement la disparition de l’œuf ou de la larve qui n’ont pas évolué.
Lorsqu’on isole des abeilles dans une micro–ruche avec un fragment de cire gaufrée artificielle, on observe souvent, en l’absence d’une reine l’édification d’ébauches de cellules royales, ébauches qui affectent la forme d’un calice de gland.
L’essaimage constitue le moyen naturel de reproduction chez les abeilles. Della Rocca affirme à ce sujet : " Tous les apiculteurs conviennent que les essaims forment le plus grand profil des ruches. "Le nombre des essaims que jettent les ruches au printemps est extrêmement variable selon les années ; il est sous l’influence de plusieurs éléments dont les principaux sont : une température favorable et une suite de miellées abondantes.
L’auteur qui a le premier et le mieux compris les lois de l’essaimage est, sans aucun doute, le génial François Huber. Aussi exposerons-nous ses découvertes pour pouvoir les compléter par d’autres observations.
Voici les 4 faits exposés dans la dixième lettre à Ch. Bonnet :
PREMIER FAIT. — Si l’on observe au retour du printemps, une ruche bien peuplée, et gouvernée par une reine féconde, on verra cette reine pondre, dans le courant des mois d’avril et de mai, une quantité prodigieuse d’œufs de mâles ; et les ouvrières choisiront ce moment pour construire plusieurs cellules royales de l’espèce de celles que décrit M. de Réaumur.
DEUXIÈME FAIT. — Lorsque les vers éclos des œufs que la reine a pondus dans les cellules royales sont prêts à se transformer en nymphes, cette reine sort de la ruche en conduisant un essaim à sa suite : c’est une règle constante, que le premier essaim qu’une ruche jette au printemps, est toujours conduit par la vieille reine.
TROISIÈME FAIT. — Dès que l’ancienne reine a emmené son premier essaim, les abeilles qui restent dans la ruche soignent particulièrement les cellules royales, font autour d’elles une garde sévère, et ne permettent aux jeunes reines qui y ont été élevées, d’en sortir que successivement, à quelques jours de distance les unes des autres.
QUATRIÈME FAIT. — Lorsque les jeunes reines sortent de leurs ruches natales, en conduisant un essaim, elles sont encore dans l’état de virginité.
Ces faits, d’une rigoureuse exactitude, sont la base même de la science des abeilles. Il nous a été donné de compléter ces observations par celles que nous avons pu faire, en Tunisie, dans d’autres conditions de climat.
La vieille reine peut partir effectivement avec le premier essaim, au moment où les premières nymphes royales sont prêtes à éclore, mais ce cas est très rare. En général, la vieille reine est épuisée et meurt avant de pouvoir sortir avec le premier essaim. Le premier essaim que jette une ruche en Tunisie correspond donc le plus souvent à un essaim dit " secondaire " en France.
Par ailleurs, le nombre des cellules royales est toujours très élevé comme nous l’avons déjà mentionné- les moyennes de 40 à 60 cellules royales sont courantes, dans une colonie nous en avons compté 250 — et les reines qui en sortent ne le font pas successivement, mais par groupes de plusieurs dizaines.
Les reines qui sont libérées par les abeilles chantent depuis plusieurs jours et sont capables de voler immédiatement ; les combats mortels qu’elles se livrent normalement dans la ruche, se déroulent en Tunisie au sein même de la masse des abeilles qui se sont regroupées en essaim. Il y a là des modifications locales nullement en contradiction avec les observations de François Huber.
Le processus de l’essaimage nous semble plus complet en Tunisie qu’en France, en raison de la température et de la plus grande activité des abeilles.
Ayant eu à notre disposition une souche d’abeilles italo-américaines particulièrement douces et réputées peu essaimeuses, nous les avons vues essaimer normalement en Tunisie. Il semble donc bien que la sélection des abeilles à caractère peu essaimeur est une utopie. Della Rocca envisageait le problème d’une toute autre manière : " Pour avoir, écrit-il, des essaims en plus grand nombre, il est nécessaire de composer ses ruches d’essaims d’une belle espèce et féconde ; car, parmi ces insectes ainsi que parmi les autres animaux, il y a des républiques qui sont plus ou moins fécondes en essaims ; un propriétaire attentif ne tardera pas à découvrir cette différence parmi les ruches qu’il élèvera. Il suffira qu’il marque tous les essaims provenant de ruches qui ne sont ni assez fécondes, ni assez actives, et lorsque le nombre de ses ruches sera rempli et qu’il voudra faire périr le surplus, il choisira les infécondes et les paresseuses. "
Cette sélection des abeilles, dont nous verrons l’importance dans un autre chapitre, est la pierre angulaire de la science apicole. C’est pour ne l’avoir pas pratiquée que les plus belles régions apicoles françaises se sont peu à peu stérilisées en abeilles.
publié en français
par Payot, Paris, 1951. épuisé. |
par le Docteur Maurice MATHIS de l'Institut Pasteur de Tunis |