Vie et Mœurs
des abeilles

PREMIÈRE PARTIE

CHAPITRE IV

Physiologie de la Ruche

Du Couvain

Réaumur a défini « le couvain » : l’ensemble des stades, embryonnaires, larvaires et nymphales des abeilles.  « Le nid à couvain » est la partie des rayons de cire occupée par les œufs, les larves et les nymphes.  Pour nous, « le nid à couvain » est la zone isotherme stable, présentant le degré de chaleur et le degré hygrométrique constants, correspondant à l’optimum du développement des jeunes, de l’œuf à l’imago.  Cette zone de développement avait été bien observée, puisque Della Rocca écrit : « On doit encore observer une particularité que tous les apiculteurs savent; c’est que les abeilles ne remplissent jamais en entier un rayon de couvain; il ne se trouve que dans le milieu; sa partie supérieure, dans deux, ou trois pouces de largeur et les bords des rayons sont vides, ou ne contiennent que du miel. »

Nous nous proposons, dans ce chapitre, l’étude détaillée du développement de l’abeille.  La ruche François Huber réduite à un ou deux châssis et, peuplée de quelques milliers d’abeilles seulement, sera le dispositif le plus commode pour ce genre de recherches.  Comme un si petit nombre d’abeilles ne pourrait maintenir le degré de chaleur nécessaire aux jeunes larves, la ruchette sera placée dans une étuve à 33°C, sauf pendant le temps des observations, et la sortie des abeilles, aux heures les plus chaudes et les plus favorables de la journée.

L’œuf

L’œuf est pondu dans le fond de la cellule hexagonale au point de jonction des trois plans.  Il est posé verticalement, collé par le petit bout.  Il mesure 1,5 mm de longueur, et 0,5 mm de largeur dans sa partie moyenne centrale.  L’ensemble des œufs pondus dans la partie centrale d’un rayon présente un aspect parfaitement homogène.  Les œufs, ainsi disposés verticalement, sont tous parallèles les uns aux autres.  Dans une ponte normale, tous les œufs sont pondus à quelques minutes d’intervalle; il y a un œuf par cellule et seulement un œuf.  Exceptionnellement l’on découvre deux œufs par cellule.  Ces œufs peuvent évoluer ensemble, mais les larves ont toujours un certain écart de taille, ce qui prouverait qu’ils n’ont pas été pondus le même jour.  Ce cas se présente souvent au printemps, au moment de la grande ponte.  La reine, ne disposant pas d’un nombre suffisant de cellules, revient parfois dans une première zone de ponte, déjà occupée par des œufs.  Parfois il arrive que l’on trouve des œufs simplement accolés à l’une des parois de la cellule hexagonale.  Ces œufs évoluent normalement, et les larves, au cours de leur développement, sont peu à peu refoulées dans le fond de leur cellule, et s’y comportent comme toutes les autres larves.

Lorsque les œufs sont pondus d’une manière irrégulière dans les alvéoles, la ponte est toujours anormale.  Elle n’a jamais été effectuée par une reine féconde, mais par des abeilles qui sont devenues pondeuses.  Nous étudierons ce cas particulier au cours d’un autre chapitre.

Le stade embryonnaire : développement de l’embryon, depuis la fusion des gamètes jusqu’à l’éclosion de la larve, dure trois jours au minimum.  Il peut être prolongé de quelques heures, par suite d’un abaissement de la température.  Pendant cette période, les œufs, n’ont besoin, d’aucune aide des abeilles-ouvrières, et la preuve en est donnée par le fait qu’ils peuvent évoluer en dehors de la ruche, à condition bien entendu que la température et le degré hygrométrique soient favorables.

Au printemps, lors de la grande ponte, il peut arriver que des œufs soient pondus en très grand nombre, pendant les heures chaudes de la journée; mais tous ceux qui se trouveront en dehors de la zone isotherme, périront.  Nous avons ainsi dénombré, dans une ruche, près de 20.000 œufs pondus en trois jours.  Une semaine plus tard, il ne restait pas 2.000 larves.  Cette mortalité extraordinaire, au stade embryonnaire, due à l’abaissement de la température nocturne, permet d’expliquer l’absence de couvain dans les rayons extérieurs au nid à couvain proprement dit, en général, les deux rayons extérieurs, parfois plus si la colonie est faible.  Par contre, si la colonie est protégée par une double paroi, ou placée dans une atmosphère plus chaude, comme cela se passe en Tunisie, les œufs peuvent être pondus, et évoluent dans toutes les cellules.

En un mot, la reine pond, au moment de la grande miellée, dans toutes les cellules qui ont le degré de chaleur et d’humidité optimal au moment de la ponte ; mais, seules, les cellules qui conserveront ces facteurs, permettront un développement embryonnaire normal.

Au printemps, donc, à mesure que la température s’élève et que les variations maxima et minima, diurnes et nocturnes, seront près des conditions optima, le volume du nid à couvain s’accroîtra, et tendra vers son maximum.

En soumettant des œufs à une température supérieure à 30°C on provoquera un arrêt du développement embryonnaire et la mort de la larve avant sa naissance.  Cette mort sera d’autant plus rapide que le degré hygrométrique sera plus bas : l’œuf se dessèche.  C’est ce qui se passe en été, pour les œufs pondus dans les cellules trop éloignées du nid à couvain.

Tous les œufs, qui subissent un choc thermique ou une influence perturbatrice interne quelconque, dont nous rechercherons les causes plus loin, n’évoluent pas ; dans tous les cas, ils sont dévorés par les abeilles.

Comme les œufs sont pondus d’une manière tout à fait régulière, et que les différences thermiques et hygrométriques de deux ou trois cellules voisines peuvent être considérées comme négligeables, nous apercevons tout de suite que les cellules qui sont vides au milieu du nid à couvain ont contenu des œufs qui n’ont pas évolué.  Nous en rechercherons les causes.

La Larve et son Développement

La larve évolue en 5 jours, de sa naissance à son operculation.  Une larve est donc operculée le huitième jour à partir de la ponté de l’œuf.  Ce stade larvaire peut se diviser en trois parties :

1° De la NAISSANCE au 3^e JOUR, la larve repose sur une espèce de bouillie ou de gelée blanchâtre, sécrétée par les glandes pharyngiennes des abeilles-ouvrières, dites nourrices.  Pendant tout ce stade, elle absorbe cette nourriture riche en matières protéiques, et rejette par ses glandes salivaires l’excès d’eau, non utilisée par son organisme.  Les abeilles lèchent avec la plus grande avidité cette salive, probablement riche en diastases [mot utilisé précédemment pour « enzymes »].

Si l’on colore avec du bleu de méthylène ou du rouge neutre le sirop de sucre qui est donné aux abeilles, on peut constater la présence de sirop coloré dans certaines cellules, mais jamais la bouillie ne présente la moindre coloration ; ce qui tend à prouver expérimentalement que cette bouillie n’est pas une régurgitation, mais un produit uniquement élaboré et sécrété par des glandes.

2° Du 3^e au 5^e JOUR, on trouve dans le tube digestif des larves, des grains de pollen, qui faisaient défaut au stade précédent.

Si, à ce stade, on prélève des larves et qu’on les place dans une goutte de sirop de sucre contenant des grains de pollen, on peut voir, au microscope, la larve manger les grains de pollen.  Comme on ne trouve pas trace de nectar ou de pollen autour de la larve, au cours de ce stade, contrairement aux affirmations de quelques apiculteurs, il faut bien admettre que l’abeille-nourrice qui plonge sa tête dans une cellule contenant une larve, lui donne à manger « de la bouche à la bouche ».  Il nous a été possible, à plusieurs reprises, en Tunisie, de voir des larves au fond de leur cellule dresser leur tête pour solliciter la nourriture.  De telles observations peuvent se faire lorsque la température est assez élevée pour que les abeilles ne soient pas obligées de recouvrir tout le couvain, comme elles le font en France, et que d’autre part leur nombre soit trop faible pour subvenir en même temps aux besoins alimentaires de toutes les larves.  Au cours de cette quête de nourriture, on peut voir les larves émettre une espèce de liquide comparable à celui que les larves de guêpes émettent après avoir reçu la becquée.  Le tube digestif des larves est de plus en plus riche en pollen, et nous nous trouvons en présence d’un véritable échange de nourriture entre les abeilles et les larves.

A la fin de ce stade, les larves, avant d’entrer dans la période pré-nymphale, régurgitent une partie du contenu de leur tube digestif, composé de grains de pollen en partie vidés.  Cette régurgitation correspondrait au « vidage intestinal » classique de toutes les espèces d’insectes à métamorphose complète, mais au lieu de se faire par la voie anale, elle se fait par la voie buccale.

Nous nous trouvons en présence d’une dissociation de fonctions, d’une spécialisation: les abeilles adultes ayant des moyens de locomotion aérienne (2 paires d’ailes) et des instruments de récolte (pattes postérieures munies de brosses et de corbeilles), les larves possédant des sucs digestifs nécessaires à l’assimilation du pollen.

Nous reverrons plus loin l’importance de ces échanges de nourriture ou « trophobiose de E. Roubaud » qui est commune à beaucoup d’espèces, vivant en société comme les termites et les fourmis.

Après cette phase de régurgitation, la larve s’agite, tourne dans tous les sens sur elle-même dans le fond de sa cellule, c’est la phase d’agitation (larve de mouche ou asticot avant la pupaison — ver à soie au moment de la montée au cocon).  Les abeilles commencent l’operculation de la cellule.  Cette opération que nous avons pu observer et chronométrer à plusieurs reprises, s’effectue d’une manière qui nous a paru très rapide: une vingtaine de minutes.  Une seule abeille peut accomplir ce travail.  Il est très facile de mettre en évidence l’agitation prénymphale de la larve: il suffit d’isoler dans des conditions favorables un petit fragment de gâteau contenant des larves mûres, pour les voir sortir de leur cellule et tomber.  Les mouvements des larves sont d’autant plus vigoureux que la larve est plus grosse, et c’est l’explication, en quelque sorte mécanique, de l’operculation des cellules d’ouvrières et de celles des mâles : ceux-ci étant plus gros et plus robustes, repousseront plus vigoureusement l’opercule, d’où leur aspect bombé.  Les abeilles n’ont donc pas besoin de savoir si la larve qu’elles operculent est une larve de mâle ou d’ouvrière; c’est la larve elle-même qui, détermine l’architecture de son couvercle.  Lorsque, dans certaines conditions, on a affaire à des larves de mâles malades et/ou peu vigoureuses, et lorsque ces larves sont pondues dans des cellules d’ouvrières par suite d’une ponte parthénogénétique, les opercules ne sont pas toujours bombés ou le sont à peine et peuvent en imposer pour des cellules contenant une larve d’ouvrière.  Seuls, la désoperculation et l’examen de la nymphe apporteront la preuve du sexe mâle de la larve.

3° Du 5^e au 6^e JOUR ET DEMI, en même temps que la cellule est operculée, la larve sécrète et file son cocon de soie.  Les fils tapissent toutes les parois de la cellule et sont collés sous l’opercule lui-même.

Après cette sécrétion de soie, la larve diminue de volume, tant par le fait, de cette sécrétion que par la perte normale de l’eau, due à la respiration.  Elle s’immobilise alors et quitte sa dernière peau larvaire pour se transformer en nymphe.  C’est la dernière mue.  Au cours de son développement, la larve a mué plusieurs fois, probablement quatre fois; on peut constater la présence de ces mues, lorsqu’on isole quelques larves dans un verre de montre, mais il est difficile de les dénombrer.  Dans les conditions naturelles, ces mues sont toujours dévorées par les abeilles-ouvrières qui en sont très friandes.

Le Stade Nymphal

Du 6^e JOUR ET DEMI au 20^e, OU 21^e JOUR, nous sommes en présence du stade nymphal proprement dit, stade d’immobilité et de jeûne, Des modifications profondes, extrêmement importantes, s’accomplissent dans tous les tissus aux dépens des réserves larvaires accumulées sous forme de corps gras.  La nymphe, d’abord toute blanche, se pigmente peu, la pigmentation commençant par les yeux.  Le tube digestif, en cul-de-sac, se perfore et entre en communication avec la poche rectale.  A ce moment, on constate que les grains de pollen, vidés pour la plupart de leur substance interne, sont en quantité très réduite par rapport à ce qu’ils étaient avant la grande régurgitation.  L’ampoule rectale est vide ou contient un peu, de liquide vert ou verdâtre absolument dépourvu de microbes.  Dans cette poche s’accumule les déchets, produits au cours des phénomènes très importants qui accompagnent la métamorphose : histolyse de certains tissus, et formation d’autres organes.

Les ébauches alaires donnent naissance aux ailes, et lorsque la nymphe sera devenue imago, ses mandibules lui permettront de découper elle-même, l’opercule qui la retient prisonnière.  Les abeilles n’ont pas besoin de savoir le moment propice à l’éclosion de leurs jeunes sœurs; celles-ci sortent d’elles-mêmes, comme les papillons de leur cocon.

Il est facile d’isoler une portion de couvain operculé, et de laisser les jeunes abeilles toutes seules.  Elles se tirent parfaitement d’affaire et n’ont besoin d’aucune aide.  La légende qui veut que les jeunes soient reçues avec un grand empressement dans la grande république ne correspond à aucune réalité.  En quelques heures s’il fait chaud, un ou deux jours au plus, ces jeunes abeilles deviennent comparables aux autres abeilles plus âgées et il devient impossible alors de les reconnaître.

Le stade adulte

Revenons à la jeune abeille qui découpe avec ses mandibules l’opercule qui ferme sa cellule.  Elle se dégage, puis se hisse en dehors de son berceau; elle est alors recouverte d’un fin duvet gris qui va s’assombrir dans les heures suivantes.  Malgré les apparences, cette abeille n’est pas encore achevée.  Si on la dissèque, on remarque :

1. Une absence totale de corps gras;
2. Un jabot vide;
3. Un estomac contenant des débris cellulosiques de pollen et un liquide verdâtre;
4. Une ampoule rectale en communication avec l’intestin, ampoule rectale distendue par un liquide clair et transparent;
5. Des filaments ovariens à peu près invisibles.

La dissection des mêmes abeilles 48 heures plus tard nous donne le tableau suivant:

1. Présence de corps gras ;
2. Jabot plein de pollen et de nectar;
3. Estomac également plein;
4. Ampoule rectale distendue par une masse considérable de pollen;
5. Filaments ovariens visibles à la dissection.

A partir de ce moment, le duvet gris a complètement disparu et la jeune abeille présente tous les caractères d’un insecte adulte.

En résumé, au cours.  de tous ces stades de développement larvaire, la température et le degré hygrométrique doivent être constants.  Les moindres variations, un peu prolongées dans un sens ou dans l’autre; amènent la mort des larves et se répercutent sur l’augmentation de la population.  Toute larve morte à un stade quelconque de son évolution est immédiatement et intégralement dévorée par les abeilles-ouvrières.  Que contient du reste une larve : un peu de tissu adipeux, un tube digestif et surtout cette masse de pollen en pleine digestion.  Cette appétence des abeilles pour les cadavres de larves nous semble une preuve de plus de cet échange de nourriture dont nous reparlerons un peu plus loin.

Au stade nymphal, la résistance des individus aux variations thermiques est un peu plus grande.  Toute nymphe morte est immédiatement désoperculée, ses sucs internes absorbés et son cadavre, composé de tissus chitineux, est rejeté hors de la ruche ;c’est ce que l’on observe souvent le matin, après une série de journées et de nuits froides.

Le couvain : estomac de la ruche

Après cette étude du développement du couvain, on peut conclure que le couvain est « l’estomac de la colonie ».  C’est lui qui sécrète les diastases nécessaires aux abeilles pour la digestion du pollen et l’assimilation du nectar et du miel.  Cette conception nouvelle s’appuie sur l’ensemble des faits suivants :

1. Au cours de la période hivernale ou estivale, alors que le couvain est réduit au minimum ou n’existe plus, la consommation du miel est très faible;
2. Toute colonie qui est privée de couvain depuis un certain temps, ne récolte plus de pollen ni de nectar;
3. Des abeilles isolées, sans reine et sans couvain, ne transforment jamais le nectar ou le sirop de sucre en miel operculé.  Elles se désintéressent complètement du sirop de sucre mis à leur disposition, tombent dans une grande inaction, et meurent en moins de 15 à 20 jours;
4. Des abeilles isolées dans une ruchette, avec une reine vierge et sans couvain, transportent le sirop de sucre dans les cellules vides, mais ne le transforment jamais en miel operculé;
5. Des abeilles nées d’un cadre de couvain operculé isolé, malgré la présence de pollen, de nectar et de miel operculé, ne tardent pas à mourir en quelques semaines, après être tombées dans la plus complète inaction;
6. Des abeilles isolées avec une reine vierge peuvent récolter du pollen, mais elles ne le consomment pas.  Au contraire, dès qu’on leur donne du couvain, elles le consomment immédiatement.

Comme preuves inverses, nous pouvons grouper les faits suivants :

1. C’est à l’époque du grand élevage du couvain que les abeilles récoltent le plus de pollen et de nectar;
2. La présence du couvain de larves de mâles donne à la colonie une activité débordante, en raison même de la quantité de diastases sécrétées par ces grosses larves;
3. Un essaim nouvellement établi, et qui contient une grande quantité de larves, travaille avec une activité considérable; dans le cas d’une reine inféconde ou qui disparaît au cours de son vol de fécondation, l’essaim qui ne possède pas de couvain tombe très rapidement dans l’inaction la plus complète et toutes les abeilles périssent en quelques semaines.

 
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Les réserves de miel operculé sont utilisées au printemps, lors de la grande ponte de la reine, et de la présence du couvain qui permet aux abeilles de l’assimiler.  Lorsque la plus grande partie des cellules sera occupée par des larves operculées, le nectar récolté à ce moment, ne trouvant plus son utilisation immédiate est transformé en miel.

L’affection des abeilles pour leurs jeunes est conditionnée par un besoin physiologique: la faim.  Les abeilles-ouvrières nourrissent leurs larves parce que ces larves leur rendent des sucs digestifs qu’elles ne possèdent pas.  Il apparaît donc que, non seulement l’abeille-ouvrière est un individu à ovaires atrophiées, mais encore un individu aux jonctions digestives réduites.

Dans une colonie d’abeilles, les deux grandes fonctions de la digestion et de la reproduction sont dévolues aux larves et à la reine, les ouvrières ayant développé au maximum les fonctions de relation, relation avec le monde extérieur pour la quête du pollen et du nectar, relation entre la reine et le couvain; la reine ne sortant que pour le vol nuptial ou la conduite d’un essaim, et le couvain étant parfaitement immobile et incapable de se déplacer hors de ses cellules.